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| | Los detalles básicos de la formación de una vesícula revestida de Clatrina es similar en ambas rutas (se calcula que en aproximadamente un minuto se puede formar una vesícula revestida de Clatrina) aunque difieren en el tipo de elementos accesorios empleados. Se pueden distinguir varias etapas secuenciales en la formación de una vesícula revestida de Clatrina: | | Los detalles básicos de la formación de una vesícula revestida de Clatrina es similar en ambas rutas (se calcula que en aproximadamente un minuto se puede formar una vesícula revestida de Clatrina) aunque difieren en el tipo de elementos accesorios empleados. Se pueden distinguir varias etapas secuenciales en la formación de una vesícula revestida de Clatrina: |
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| - | .- ''Selección de la membrana blanco''
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| - | El proceso de formación de una vesícula revestida de Clatrina comienza con la selección de la membrana con la que se va a construir la vesícula revestida de Clatrina, bien debajo de la membrana plasmática para formar '''las depresiones revestidas de clatrina''' (''coat pit'' en inglés) o sobre las membranas de la red ''trans'' del Golgi. El proceso de reconocimiento específico de la membrana es un proceso altamente regulado en el intervienen pequeña proteínas de unión a GTP (el factor ARF1 para la red ''trans'' del Golgi, mientras que para la membrana plasmática todavía no se ha identificado el factor involucrado) que controlan además el proceso de polimerización de la clatrina sobre la superficie de la membrana.
| + | <h4>[[Pinzamiento final]]</h4> |
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| - | .- ''Ensamblaje de la cubierta de Clatrina''
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| - | En primer lugar, el complejo ARF unido a GDP (ARF/GDP) se une a las membranas ''trans'' del Golgi a continuación un factor de intercambio de nucleótidos de guanina de ARF (ARF-GEF, ARF G''TP Exchange Factor'', en inglés) unido a la membrana estimula el intercambio de GDP por GTP en ARF, el complejo ARF/GTP resultante inicia el proceso de formación de la cubierta reclutando a complejos de proteínas adaptadoras (''adapter protein AP complexes'' en inglés) y la Clatrina. En algún momento del transporte de la vesícula el GTP unido al factor ARF1 es hidrolizado a GTP + Pi y el complejo ARF/GDP resultantes es liberado de la membrana para reciclandose paras ser utilizado en nuevo proceso de formación vesicular.
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| - | La formación de la cubierta de Clatrina sobre la superficie de la membrana blanco se produce por un ensamblaje secuencial de las unidades fundamental de ensamblaje de la Clatrina, los llamados "trisqueliones" (una estructura con tres brazos) formado por tres cadenas ''pesadas'' y tres ''ligeras''. Los trisqueliones polimerizan para formar una red poligonal que tiene ya una curvatura intrínseca.La Clatrina juega así un papel estructural ensamblandose en una estructura en forma de cesto que distorsiona la membrana y dirige la formación de la vesícula. Cuando la Clatrina polimeriza sobre la membrana blanco lo hace en asociación con complejos de proteínas adaptadoras, que se ensamblan entre la cubierta de exterior de clatrina y la membrana blanco. Las vesículas revestidas de Clatrina tiene así dos cubiertas proteicas, una exterior de Clatrina y otra interior de proteínas adaptadoras.
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| - | Hasta 20 diferentes AP complejos diferentes asociados con clatrina han sido descritos. Diferentes tipos de complejos AP participan en la formación de diferentes tipos de vesículas revestidas que geman de la membrana plasmática y de la red trans del Golgi. Por ejemplo, el complejo AP2 forma con la clatrina las vesículas endocíticas, mientras que el complejo AP1 (que sirve como sitio de unión para el ensamblaje de la cubierta de Clatrina sobre la vesícula) y el complejo GGA que está implicado en el reclutamiento en la vesícula del receptor de manosa 6-fosfato -al interaccionar con la porción citoplasmática del receptor-, y con ello de su cargo: las enzimas lisosomales, pues el receptor reconoce y retiene las proteínas lisosomales estan marcadas específicamente con residuos de manosa-6-fosfato) participa en la formación del vesículas de transporte que llevan las enzimas lisosomales desde la red trans del Golgi a los lisosomas). Las diferentes proteínas cargos que son internalizados en el interior de la vesícula revestida de Clatrina son seleccionadas por su interaccion con los diferentes adaptadores. Junto con las moléculas accesorias y reguladoras, las proteínas cargo, y adaptadores se forma un ensamblaje que permite que la membrana recubierta se invagine.
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| - | .- ''Pinzamiento final''
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| - | En la etapa final de la formación de una vesícula revestida de Clatrina, un ''cuello de membrana'' que se origina durante el proceso de invaginación de la membrana de la vesícula es ''estrangulando'', por acción de una proteína llamada Dinamina(una proteína que une GTP, y que polimeriza alrededor del cuello), que utiliza la energía derivada de la hidrólisis de GTP en GDP+Pi para dirigir la "contracción" de la Dinamina sobre el cuello para que después del estrangulamiento que liberada una vesícula de membrana cerrada (de aproximadamente 60 nanómetros de tamaño), que finalmente se reviste completamente de Clatrina .
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| | [[Categoría: Biología]] | | [[Categoría: Biología]] |
Revisión actual
La formación de vesículas revestidas de Clatrina fue el primero en ser descubierto y es por ello el más estudiado, por lo constituye el paradigma donde se reflejan los otros procesos de formación de vesículas revestidas.
La Clatrina recibe su nombre de Clatrato (del latín clathratus, "rodeado o protegido, enrejado") por la apariencia que tiene "la caja en forma red de canasta de baloncesto que forma cuando polimeriza. La Clatrina participa en la formación de vesículas revestidas tanto en la viá endocítica como en la vía secretora. En la vía endocitíca está involucrada en la formación de vesículas endociticas que llevan material extracelular internalizado por endocitosis mediada por receptor hasta el sistema endosomal. En la vía secretora, las vesículas de revestidas de Clatrina transportan cargos (e.g. enzimas lisosomasles) desde la red trans del Golgi a los endosomas tardios que se fusionan finalemente con los lisosomas.
Los detalles básicos de la formación de una vesícula revestida de Clatrina es similar en ambas rutas (se calcula que en aproximadamente un minuto se puede formar una vesícula revestida de Clatrina) aunque difieren en el tipo de elementos accesorios empleados. Se pueden distinguir varias etapas secuenciales en la formación de una vesícula revestida de Clatrina:
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