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El nucleosoma

De Wikillerato

La unidad fundamental de organización estructural de la cromatina, se denominada nucleosoma. Esta estructura constituye la base del primer nivel de compactación del ADN en la cromatina dentro del núcleo interfásico.

Estructura del nucleosoma

La partícula nucleosómica consta de dos partes: una parte central o núcleo nucleosómico (core en inglés) y una región de enlace (o región internucleosomal) que une nucleosomas core adyacentes.

El core o partícula central del nucleosoma, llamado nucleosoma core es una estructura nucleoproteica compuesta de 147 pares de bases (bp) DNA que se encuentra arrollado en una superhélice levógira (left-handed en inglés) de 1,7 (¾ ) vueltas alrededor de un octámero de proteínas formado por dos copias de cada una de las histonas H3, H4, H2A y H2B. El octamero es a su vez un tetrámero de (H3)2(H4)2 y un par de dimeros H2AH2B. Las histonas son pequeñas proteínas básicas, debido a su alto contenido de aminoácidos básicos arginina y lisina cargados positivamente, lo que permite que las histonas estén fuertemente unidas por interacción electrostática con las moléculas de DNA cargadas negativamente. En vista de esta organización podemos emplear el símil de un carrete de hilo para describir la estructura del nucleosoma core, el centro octamérico de histonas formaría un “carrete” sobre el que está enrrollado el “hilo” de DNA.

Los nucleosomas están unidos por un trecho de DNA llamado DNA de enlace (“linker en inglés)” el cual varía de 10 - 80 bp de longitud dependiendo de la especie y tejido considerado. En esta región se une la histona de enlace H1. La unión de la histona H1 al nucleosoma core forma una subunidad de la cromatina que es llamada cromatosoma que está compuesto por 166 pares de bases de DNA (dos vueltas de la superhélice) envuelto alrededor del centro octamérico de histonas y sujeto o sellado por la histona de enlace H1, que se encuentra unida al nucleosoma core y a un fragmento del DNA de enlace, situada en el sitio donde este entra y deja el nucleosoma.

Los nucleosomas se encuentran separados de manera regular a lo largo del genoma para formar un nucleofilamento que puede adoptar niveles superiores de compactación. El empaquetamiento del DNA con histonas en los nucleosomas produce una fibra de cromatina (nucleofilamento) de aproximadamente 10 nanómetros (nm) de diametro. En el microscopio electrónico esta fibra de 10nm presenta la forma de un collar de cuentas con los cromatosomas separados por el DNA de enlace. La cromatina se condensa aún más enrrollándose en una fibra de 30 nm en forma de solenoide con unos seis nucleosomas por vuelta. Las interacciones con la histona H1 parecen desempeñar un papel fundamental en esta etapa de condensación de la cromatina para estabilizar el interior de esa fibra. La fibra de 30 nm puede formar bucles de DNA, cada uno conteniendo aproximadamente 60.000 pb, los cuales están fijados en su base a la matriz nuclear. En mitosis el cromosoma metafásico representa el nivel máximo de esta condensación de la cromatina.

El arrollamiento del DNA alrededor del nucleosoma core contribuye al empaquetado del DNA al decrecer la extensión linear del mismo. Un fragmento de 200 pb de DNA tendría una longuitud de aproximadamente 68 nm. El enrrollamiento del DNA alrededor del octamero de histonas reduce esta la longitud a los 10 nm dimensión del nucleosoma. Así el DNA es compactado por un factor de siete. Los cromosomas en metafase deben sufren adicionales procesos de compactación hasta un factor 10.000 veces.

   
 
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