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El complejo del poro nuclear

De Wikillerato

El complejo del poro nuclear, NPC (acrónimo de Nuclear Pore Complex en inglés) proporciona un poro como su nombre indica o un canal para el transporte de diferentes tipos de material entre el núcleo y el citoplasma. Varios cientos (unos 2000 en las células de vertebrados) de NPCs que agujerean (perforan) la envuelta nuclear. Las moléculas pequeñas como iones, de menos de 9 nanómetros (nm) de tamaño difunden libremente entre el núcleo y el citoplasma a través de los NPCs. Las moléculas más grandes (macromoléculas) entre 9 y 28 nm de diámetro, (e.g. proteínas nucleares, mRNAs, tRNAs, pre-subunidades 40S, 60S de los ribosomas, factores de transcripción, etc...) deben ser transportadas activamente a través del NPC en un proceso que es selectivo y dependiente de energía. Los NPCs permiten así, el pasaje regulado entre el núcleo y el citoplasma. Cada poro es capaz de transportar en ambas direcciones, de manera bidireccional aparentemente de manera simultánea.

Estructura del complejo de poro nuclear

El complejo nuclear del poro es uno de los complejos proteicos más grande de la célula eucariota. El de las células de los vertebrados tiene aproximadamente 200 nm de diámetro y 80 nm de longitud que cruza la envuelta nuclear. Un tamaño de aproximadamente cinco veces el de un ribosoma. Cada NPC es un gran ensamblaje proteico embebido en el dominio de la membrana del poro (POM, acrónimo de Pore Membrane en inglés) de la envuelta nuclear donde la membrana exterior nuclear y la interior nuclear se fusionan. Esta compuesto por un cilíndrico núcleo que constituye la estructura o andamiaje base que subyace y estabiliza a la estructura central del NPC. El cilindro núcleo es una estructura con cierto grado de simétrica, posee simetría octagonal alrededor del eje central de transporte (el eje del cilindro) ya que contiene un doble par de ocho radios internos interconectados que se proyectan de forma radial desde la pared de la membrana del poro, y que rodean un canal central o transportador central, y además ya que cada radio tiene otro radio a modo de imagen especular a ambos lados en un plano paralelo a la envoltura nuclear, se puede considerar que el cilindro núcleo del NPC a este nivel está compuesto por dos mitades que son casi la imagen especular (simetría pseudoespecular) una de la otra.

Cada radio esta compuesto de numerosos puntales (formados de proteínas de enlace) y unido a sus vecinos en cuatro anillos coaxiales: el anillo radial exterior, situado en el lumen de la envuelta nuclear adyacente a la membrana del poro y que forma el dominio lumenal del poro, un anillo radial interior que rodea el transportador central, un anillo nucleoplasmático situado en la cara que mira al interior del núcleo, y un anillo citoplasmático situado en la cara que as adyacente al citoplasma.

Elementos periféricos se proyectan desde el cilindro núcleo hacia el nucleoplasma y el citoplasma. Varios filamentos proximales se proyectan desde ambas caras, mientras que ocho filamentos periféricos citoplasmáticos (de unos 100 nm de longitud) se encuentran unidos al anillo citoplasmáticoy emanan del mismo hacia el citoplasma. Por otra parte varios filamentos nucleares que se originan en el anillo nucleocitoplasmático se unen en un anillo distal o terminal para formar la cesta nuclear que se extiende hacia el núcleo (algunos autores consideran que fibras intranucleares adicionales parten de anillo terminal). Así, en conjunto la arquitectura del complejo del poro nuclear es diferente en el lado nucleoplásmico que del citoplásmico. Esta asimetría estructural permite que haya diferencia en el transporte selectivo de material (cargos) en las dos direcciones de transporte que ocurre a través del complejo del poro nuclear: importación versus exportación o entrada al núcleo respecto a la salida del mismo.

Todos estos elementos arquitectónicos del NPC están construido con proteínas diferentes proteínas llamadas nucleoporinas, abreviadamente Nuds (30 Nups diferentes han sido descritas que forman el NPC en levaduras) muchas de las cuales contienen repeticiones de los aminoácidos fenilalanina (F) y glicina (G) en su secuencia proteica llamadas por ello FG-nucleoporinas. Las FG nucleoporinas y sus FG repeticiones ha sido propuestas que funciona como sitios iniciales de anclaje o acople para los receptores de transporte que median el paso a través del canal central o para crear una malla continua desde los filamentos citoplasmáticos a través del canal central dentro del NPC hasta la cesta nuclear, con el objeto de formar una barrera de permeabilidad que pueda ser cruzada por los receptores de transporte. Las nucleoporinas FG descansan en un andamiaje del nucleoporinas no-FG (que no contiene repeticiones de FG en su secuencia primaria proteica). El andamiaje está embebido en el dominio POM por nucleoporinas integrales de la membrana del POM (llamadas por ello proteínas pom) que forman el anillo exterior.

La arquitectura general es compartida por los NPCs de todos los eucariotas, y muchos de las nucleoporinas están conservadas evolutivamente.

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